Wild, adventief, verwilderd

Inleiding
Elke wilde plantensoort heeft een eigen areaal: het gebied waarbinnen zijn vindplaatsen liggen. Areaalgrenzen, ook natuurlijke, zijn niet constant, zeker niet op wat langere duur. Arealen kunnen krimpen, uitdijen of verschuiven, vooral onder invloed van veranderingen in het klimaat. Als de staatsgrenzen gefixeerd zijn, en die van plantenarealen niet, treden er alleen al door natuurlijke oorzaken verschuivingen op in de wilde flora van een bepaald land. Daarnaast heeft de mens een grote invloed op areaalgrenzen, doordat, rechtstreeks of indirect, planten of zaden naar andere streken worden gebracht. De samenstelling van de wilde flora van Nederland is sterk door de mens beïnvloed. Die beïnvloeding begon (ca. 8000 jaar geleden) zelfs al kort na het einde van de laatste IJstijd. In de Romeinse Tijd werden veel soorten geïntroduceerd, vooral met nieuwe landbouwgewassen en -technieken, of werden reeds aanwezige soorten algemener of zeldzamer. De ontdekking van Amerika, en het steeds intensievere handelsverkeer vanaf het eind van de Middeleeuwen leidden tot aanzienlijke veranderingen in de samenstelling van de flora. Die veranderingen gaan nog steeds door. Thans neemt het aantal soorten van stenige standplaatsen toe: een effect van de verstedelijking van Nederland, en evenveel soorten breiden zich uit onder invloed van de recente klimaatsveranderingen.

Autochtoon en allochtoon
Vaak wordt het begrip oorspronkelijk inheemse flora gehanteerd, om een scheiding te maken tussen 'autochtone’ en 'allochtone’ plantensoorten. Voor zover dat al een zinvolle verdeling is, moet in elk geval worden aangegeven welke tijdsperiode men op het oog heeft: de pre-romeinse tijd, of de Vroege Middeleeuwen, of de 19e eeuw, of wellicht het heden. Elke tijdsperiode heeft zijn 'inheemse’ flora het woord 'oorspronkelijk’ heeft daarbij geen betekenis, tenzij men uitgaat van een natuurbeeld waarin de mens ontbreekt. Voor de samenstelling van de inheemse flora nemen we het jaar 1825 als uitgangspunt: de flora zoals die beschreven staat in de eerste, min of meer complete wetenschappelijke Flora van Nederland (H.C. van Hall, 1825. Flora Belgii Septentrionalis). Aanvullingen op die soortenlijst kunnen in 3 groepen worden verdeeld: nog onontdekte soorten (die waarschijnlijk al aanwezig waren in 1825), soorten die sindsdien door spontane areaaluitbreiding binnen de Nederlandse grens zijn gekomen, en soorten die rechtstreeks of indirect via de mens hun areaal naar Nederland hebben uitgebreid. De inheemse flora anno 1825 bevatte dus ook al heel wat soorten die op de een of andere manier via de mens ons land bereikt hebben en hier zijn ingeburgerd. Daaronder vallen de archeofyten, die vóór 1500 zijn ingeburgerd en waarvan de geschiedenis voor een belangrijk deel uit archeologische gegevens moet worden gereconstrueerd; tot deze groep behoren de meeste akkerplanten en tal van andere cultuurvolgers. Soorten die na 1500 dus na het begin van het contact tussen Oude en Nieuwe Wereld zijn ingeburgerd, noemt men neofyten. In het algemeen is van neofyten de geschiedenis vrij goed gedocumenteerd. Hiertoe behoren bijvoorbeeld alle soorten die van oorsprong afkomstig zijn uit Amerika, zoals Conyza canadensis (Canadese fijnstraal) en Veronica peregrina (Vreemde ereprijs). De term 'neofyt’ wordt ook gebruikt voor plantensoorten die spontaan hun areaal hebben uitgebreid. Zo heeft het aanplanten van naaldbossen (vooral sinds de 19e eeuw) de spontane vestiging mogelijk gemaakt van voordien in Nederland ontbrekende naaldbosplanten, onder meer Goodyera repens (Dennenorchis) en Linnaea borealis (Linnaeusklokje). Het onderscheid tussen 'oorspronkelijk inheemse’ plantensoorten en archeofyten en neofyten is dus in hoge mate kunstmatig.

Ingeburgerde soorten
Een soort die, al of niet spontaan, binnen Nederland terecht komt, kan inburgeren. Hieronder verstaan we, dat deze soort in het Nederlandse klimaat levensvatbaar is en zich vervolgens zelfstandig kan handhaven en voortplanten. De soort moet dan voldoen aan twee voorwaarden: (1) hij moet zich gedurende tenminste 3 opeenvolgende generaties op meer dan 1 plaats zonder directe hulp van de mens handhaven, en (2) hij moet een welomschreven standplaats bezetten. Voorbeelden van volledig ingeburgerde soorten zijn Lepidium draba (Pijlkruidkers), Impatiens parviflora (Klein springzaad), Matricaria discoidea (Schijfkamille) en Veronica persica (Grote ereprijs). In heel wat gevallen is het niet goed mogelijk om vast te stellen of een soort 3 of meer generaties heeft voltooid, of dat deze telkens opnieuw verwildert of van elders wordt aangevoerd. Dat is bijvoorbeeld het geval bij 1-jarige soorten die aan pioniermilieus gebonden zijn en daardoor onbestendig optreden. Het criterium 'standhouden’ kan dan niet per afzonderlijke groeiplaats, maar alleen over een groter gebied worden toegepast. Zo’n pionier geldt dan als ingeburgerd als hij op een bepaalde standplaats blijft verschijnen ook nadat de 'buitenlandse’ aanvoer van zaden opgehouden is. Bij langlevende soorten (vooral bij houtige planten) is het vaak ook moeilijk om vast te stellen of de soort spontaan 3 generaties heeft voortgebracht. Bovendien zijn er soorten die zich alleen vegetatief vermeerderen en die zich toch in de loop van eeuwen een plaats in de vegetatie van Nederland hebben verworven. Zo is de oude cultuurplant Acorus calamus (Kalmoes), die in onze streken nooit vrucht zet, sinds de 17e eeuw als volledig ingeburgerd te beschouwen, hoewel alle afzonderlijke planten tot dezelfde kloon behoren (dus genetisch identiek zijn). Het zou onjuist zijn dergelijke soorten niet tot de wilde flora te rekenen, al was het alleen maar omdat er ook inheemse soorten zijn die (vrijwel) nooit vruchten vormen en zich alleen vegetatief verspreiden, bijvoorbeeld Ficaria verna (Speenkruid) en Lysimachia nummularia (Penningkruid). Met name bij inburgerende bomen, waarvan de eerste generatie is aangeplant is het vaak moeilijk of onmogelijk om vast te stellen of deze daarna 3 spontane generaties hebben kunnen voortbrengen. Bij gebrek aan voldoende bewijs werd daarom Acer platanoides (Noorse esdoorn) tot voor kort niet als 'wilde’ soort beschouwd. In de nieuwe standaardlijst (1) zijn thans Aesculus hippocastanum (Witte paardenkastanje) en Pseudotsuga menziesii (Douglasspar) opgenomen, maar Pinus nigra (Zwarte den) nog niet. Een bijzonder geval van ingeburgerde soorten betreft de groep van stinsenplanten: 'planten die in hun verspreiding binnen een bepaald gebied (vrijwel) beperkt zijn tot stinzen, buitenplaatsen, oude boerenhoeven, pastorietuinen en aanverwante milieus zoals kerkhoven, stadswallen en slotheuvels.’ (P.A. Bakker, 1985. Stinzenplanten). Het gaat hierbij om sierplanten en medicinale gewassen die veelal uit Midden- of Zuid- Europa zijn ingevoerd. Historische gegevens omtrent de introductie zijn echter schaars, en bij sommige stinzenplanten kan voor bepaalde gebieden spontane vestiging vanuit de omgeving niet worden uitgesloten. 'Klassieke’ stinzenplanten zijn onder meer Corydalis cava (Holwortel) en Tulipa sylvestris (Bostulp).

Verwilderde en adventieve soorten
Naast inheemse (dus incl. ingeburgerde) plantensoorten worden in de Flora ook een aantal cultuurplanten behandeld, voor zover deze in Nederland in de buitenlucht groeien. Cultuurplanten die groeien buiten de akkers of tuinen waar zij gekweekt worden of die zich hebben kunnen handhaven nadat deze plekken een andere bestemming hebben gekregen, noemt men verwilderd (in de Flora afgekort als 'verw.’). Zo bijvoorbeeld Tradescantia virginiana (Eendagsbloem) en Fallopia baldschuanica (Chinese bruidssluier). Een andere categorie van niet-inheemse soorten betreft de adventiefplanten (in de Flora afgekort als 'adv.’). Dit zijn soorten die onopzettelijk door de mens zijn aangevoerd, meestal in de vorm van zaden. Deze aanvoer kan plaatsvinden via graan of wol, of via zaden of pootgoed van sierplanten en medicinale gewassen, of met grond, steen of ander materiaal. Zo treden sommige Medicago-soorten (Rupsklavers) nogal eens als woladventief op, Sisymbrium loeselii (Spiesraket) als graanadventief, en wordt Arabidopsis arenosa (Rozetsteenkers) vaak aangevoerd met steengruis of steenblokken. Overigens is de aanvoer van adventieven met landbouwprodukten na het invoeren van het containervervoer, vanaf 1970 sterk verminderd. Daarentegen worden in toenemende mate soorten (ook inheemse) met grondvervoer verspreid. De cultuurgewassen zelf behoren niet tot de adventiefplanten, omdat hun zaden, knollen etc. met opzet worden getransporteerd. Daarom worden bijvoorbeeld Linum usitatissimum (Vlas) en Guizotia abyssinica (Gingellikruid), die vaak uit gemorst zaad opslaan aan wegranden, niet als adventiefplanten opgevat.

1. Tamis, W.L.M., R. van der Meijden, J. Runhaar, R.M. Bekker, W.A. Ozinga, B. Odé & I. Hoste, 2004. Standaardlijst van de Nederlandse flora 2003. Gorteria 30: 101-195.