door Menno Schilthuizen
Institute for Tropical Biology and Conservation,
Universiti Malaysia Sabah,
Locked Bag 2073,
88999 Kota Kinabalu,
Sabah,
Malaysia.
e-mail: schilthuizen@yahoo.com, crawlies@ums.edu.my
website: http://www.schilthuizen.org

NB Nummers tussen haakjes (1) verwijzen naar de referenties die aan het eind van het hoofdstuk te vinden zijn.

De soort
De soort is een van de kernbegrippen in de biologie in het algemeen, en de floristiek in het bijzonder. Plantkundigen delen de flora op in soorten, elk herkenbaar aan bepaalde uiterlijke kenmerken, en ieder met zijn eigen ecologische (= aan de omgeving aangepaste) eigenschappen die bepalen waar en in welke dichtheden de soort voorkomt. Toch is het soortsbegrip nog altijd een onderwerp van hevige discussie. Bestaan soorten echt of zijn ze een poging van het menselijke verstand om de continue variatie in de natuur in handige categorieën op te delen? Als soorten echt bestaan, wat is dan de essentie ervan? En welke criteria moeten we hanteren om te bepalen of twee planten tot verschillende soorten behoren of niet? Direct in het verlengde van het soortsbegrip ligt het vakgebied dat zich bezighoudt met 'soortvorming’ of 'speciatie’: de evolutie van 2 nieuwe soorten uit 1 vooroudersoort. Dit deelgebied van de evolutiebiologie maakt momenteel een bloeiperiode door, omdat gecombineerde gegevens uit uiterlijk, ecologie en genetica verrassende inzichten beginnen op te leveren. In dit hoofdstuk wordt een beknopt overzicht gegeven van de stand van zaken in de studie van soorten en soortvorming, in het bijzonder met betrekking tot planten.

Het soortsbegrip
De meeste biologen zijn het erover eens dat soorten niet alleen bestaan binnen de grenzen van het menselijk verstand maar zich ook in de natuur als discrete categorieën gedragen. Hoewel er grote en soms verwarrende variatie kan bestaan binnen 1 soort, is deze variatie gewoonlijk veel kleiner dan de verschillen tussen soorten. Dit wordt duidelijk wanneer we een groot aantal willekeurig gekozen individuen bestuderen voor een groot aantal uiterlijke of genetische kenmerken. Het valt dan op dat verschillende kenmerken niet willekeurig over de individuen verspreid zijn maar meestal min of meer duidelijke 'clusters’ vormen, met goed gedemarkeerde grenzen ertussen. Een dergelijke studie werd gepubliceerd door Mayr (1), op basis van de flora van Concord Wood in de Amerikaanse staat Massachusetts; meer dan 90 procent van de 838 plantensoorten vielen in duidelijk herkenbare clusters. Soorten bestaan dus echt.
Er gaan tegenwoordig wel stemmen op (2) om dergelijke kenmerkclustering te gebruiken als soortsdefinitie, ter vervanging van het al veel langer bestaande 'biologisch soortsconcept,’ in 1942 gelanceerd door Mayr (3). Het biologisch soortsconcept stelt dat soorten groepen van onderling kruisende populaties zijn, die reproductief geïsoleerd zijn van andere groepen. Met 'reproductief geïsoleerd’ wordt bedoeld dat kruising door de een of andere oorzaak (bij voorbeeld verschillende bloeitijd, bestuivingsmechanisme of bloemvorm, of fysiologische incompatibiliteit tussen zaadknoppen en stuifmeel) niet mogelijk is. Beide soortsdefinities zijn uiteraard aan elkaar verwant: wanneer groepen planten niet met elkaar kruisen zullen ze genetisch uit elkaar drijven, met als gevolg dat ze, na verloop van vele generaties, in 2 verschillende kenmerkclusters terecht zullen komen. Toch zijn er inderdaad redenen om te twijfelen aan de bruikbaarheid van het biologisch soortsconcept. Want het is onduidelijk hoe strikt het criterium 'reproductief geïsoleerd’ genomen moet worden. Is de vorming van een enkele incidentele hybride voldoende om het herkennen van 2 'soorten’ ongeldig te maken? In dat geval zouden veel planten niet langer als goede soorten kwalificeren, terwijl de kenmerkclusters wel degelijk bestaan. En het werken met groepen waarbij hybridisatie erg frequent optreedt, zoals Quercus (Eik) en Mentha (Munt), zou zeer problematisch worden.

Ondersoorten, variëteiten en microsoorten
Interessant zijn de minder dan 10% van de plantensoorten waartussen de grenzen kennelijk erg moeilijk te trekken zijn. Voor een deel gaat het hierbij om groepen soorten die zich niet of niet altijd seksueel voortplanten. In de Nederlandse flora komt dat vooral voor bij Taraxacum (Paardenbloem), Rubus (Braam), Hieracium (Havikskruid) en Alchemilla (Vrouwenmantel). Het bekendste voorbeeld is het paardenbloem-complex, Taraxacum (4). Volgens sommige plantentaxonomen bestaan er tot 2.000 verschillende 'microsoorten’, alle subtiel verschillend in blad-, bloem- en zaadvorm, waarvan er vaak vele tientallen gezamenlijk voorkomen. De verschillen zijn echter zo klein, dat betrouwbare determinatie van individuele planten vrijwel onmogelijk is. Nu uit recent moleculair-taxonomisch onderzoek gebleken is dat het niet mogelijk is om deze microsoorten in evolutionair zinvolle supergroepen (vaak 'secties’ genoemd) te groeperen, worden alle paardenbloemen-microsoorten in deze editie samengenomen onder 1 enkele soort. In andere probleemgevallen is er wél sprake van seksuele voortplanting binnen en deels ook tussen de groepen, maar zijn er geen uiterlijke kenmerken gevonden waarin die groepen zich eenduidig van elkaar onderscheiden. Uit practische overwegingen worden in dat geval in deze Flora ondersoorten of variëteiten opgenomen. Een mogelijke oorzaak van het probleem kan zijn dat in de groep thans sprake is van soortsvorming die nog (lang) niet is voltooid, zoals bijvoorbeeld bij Dactylorhiza (Handekenskruid). Indien de groepen geografisch of in standplaatstypen gescheiden zijn worden zij als ondersoorten ('subsp.’) aangeduid. Als er wél sprake is van kenmerkclusters, maar zonder geografische of ecologische component (zoals bij Jacobaea aquatica; Waterkruiskruid) (5) wordt de variëteits-status gehanteerd.

Allopatrische en parapatrische soortvorming
Het ontstaan van microsoorten daargelaten, kunnen we 4 voornaamste processen voor soortvorming bij planten onderscheiden: allopatrische soortvorming, parapatrische soortvorming, polyploidie- en recombinatorische soortvorming. Het meest bekende en minst omstreden mechanisme is allopatrische soortvorming. De term is afgeleid van de Griekse woorden 'allos’ en 'patra’, hetgeen 'ander vaderland’ betekent. Allopatrische soortvorming is dan ook het ontstaan van nieuwe soorten wanneer populaties geïsoleerd raken in een ander gebied. De geografische barrière voorkomt het uitwisselen van individuen over en weer, waardoor de 2 populaties langzaam in verschillende richtingen zullen evolueren. Een voor de hand liggende situatie is wanneer een continent in tweeën gedeeld raakt door een nieuwe bergketen, een rivier of een zeearm. Maar ook op kleinere schaal kan allopatrie optreden, afhankelijk van de mate van genetische uitwisseling. Zo zullen windbestuivers in het algemeen allopatrische soortvorming ondergaan op een grotere ruimtelijke schaal dan planten die voor hun bestuiving zijn aangewezen op insecten.
Een duidelijk voorbeeld van allopatrische soortvorming op de schaal van continenten is te vinden door de flora van de bossen van oostelijk Noord-Azië te vergelijken met die van oostelijk Noord-Amerika. Beide gebieden zijn ongeveer 10 miljoen jaar geleden gescheiden geraakt door een droog, bosarm gebied in westelijk Noord- Amerika, waar de bosplanten niet konden overleven. Sindsdien zijn door allopatrische soortvorming talloze zustersoorten ontstaan in beide gebieden (6). Het tweede belangrijke mechanisme bij planten is parapatrische soortvorming. Dit wordt door sommigen beschouwd als een vorm van allopatrische soortvorming, omdat het ook gaat om 2 ruimtelijk gescheiden populaties. Maar eigenlijk hoort het mechanisme thuis binnen de 'sympatrische’ categorie van soortvorming, omdat het kan plaatsvinden zonder dat genetische uitwisseling stopt. Parapatrische soortvorming is gewoonlijk geassocieerd met een zogenoemde 'ecotone,’ een scherpe overgang tussen 2 heel verschillende habitats. Het bekendste zijn de grenzen tussen gronden die extreem hoge concentraties zware metalen bevatten (bijvoorbeeld de zinkhoudende terreinen langs de Geul in Zuid-Limburg). Zo’n terrein biedt een keur aan ecologische uitdagingen voor de planten die er groeien. Niet alleen zullen ze tolerantie voor de toxiciteit van de zware metalen moeten ontwikkelen, maar gewoonlijk zijn zulke terreinen ook erg droog en voedselarm, doordat een goede bodem zich niet kan ontwikkelen vanwege de giftigheid, waardoor afwatering en uitspoeling snel verlopen. Planten zullen zich daar dus moeten aanpassen aan hoge concentraties giftige metalen, droogte, en gebrek aan voedingsstoffen. Mimulus guttatus (Gele maskerbloem), die in Nederland is ingeburgerd, is een Amerikaanse soort die parapatrisch een aan zware metalen aangepaste zustersoort heeft afgesplitst. Dit is aangetoond door onderzoek van MacNair (7). Hij ontdekte in een oude kopermijn in Californië een nieuwe zustersoort van Gele maskerbloem, die hij beschreef als Mimulus cupriphilus. Hoewel de soort in de laatste 150 jaar ontstaan moet zijn (niet alleen omdat de kopermijn pas in 1849 geopend werd, maar ook omdat de DNA-verschillen miniem zijn), verschilt hij van Mimulus guttatus niet alleen in zijn kopertolerantie, maar ook in grootte, mate van vertakking en bloemvorm en -grootte. Bovendien is het een 1-jarige zelfbestuiver, in tegenstelling tot Mimulus guttatus, die meerjarig is en door hommels wordt bestoven. Dit heeft vermoedelijk te maken met het feit dat het in de kopermijn eind april al erg droog is. De soort moet dus vroeg in de lente bloeien en in die tijd zijn er nog geen hommels. Door aanpassing aan het extreme habitat is dus parapatrisch een nieuwe soort ontstaan, zonder dat er sprake was van geografische isolatie. Men vermoedt dat ook andere planten die alleen voorkomen in extreme habitats, zoals bijvoorbeeld zoutplanten, op vergelijkbare wijze ontstaan zijn.

Soortvorming door polyploïdie en recombinatie
Terwijl de twee boven beschreven soortvormingsmechanismen ook algemeen voorkomen bij dieren, zijn de resterende twee vrij uniek voor planten: soortvorming door polyploïdie en recombinatorische soortvorming. Het eerstgenoemde proces is een vorm van speciatie die in 1 enkele generatie kan plaatsvinden. Seksueel reproducerende organismen produceren gewoonlijk geslachtscellen met een gehalveerde set chromosomen. Door versmelting van een sperma- met een eicel wordt de oorspronkelijke dubbele situatie weer hersteld. Echter, een enkele keer wordt een geslachtscel aangemaakt waarin het dubbele aantal chromosomen niet gehalveerd is. Wanneer deze diploïde geslachtscel fuseert met een haploïde geslachtscel, ontstaat een steriele triploïde plant, en dit is wat bij paardenbloemen vaak gebeurt. Maar stel nu dat de diploïde eicel fuseert met een diploïde spermacel. Het resultaat zal een individu zijn met 4 sets chromosomen. Een dergelijke 'tetraploïd’ zal niet steriel zijn, omdat het even aantal chromosomen in de geslachtsorganen kan worden gehalveerd tot nieuwe diploïde geslachtscellen. Wel betekent dit dat de plant alleen nog maar kan kruisen met andere tetraploïde planten, en er dus (althans, volgens het biologisch soortsconcept) een nieuwe soort is ontstaan. Een dergelijke opeenstapeling van toevalligheden is uiteraard vrij zeldzaam, maar toch zijn er bij planten veel gevallen bekend van soortvorming door polyploïdie. Het gaat dan vooral om zogenoemde 'allopolyploïdie’, waarbij diploïde geslachtscellen van 2 verschillende soorten fuseren en 1 polyploïde hybride produceren. Vermoedelijk heeft dit ermee te maken dat de zo gevormde nieuwe soort ecologisch intermediair is tussen beide oudersoorten en daardoor makkelijker kan overleven doordat competitie met de oudersoorten voorkomen wordt. Aan de andere kant is het mogelijk dat veel autopolyploïde soorten (ontstaan door polyploïdie binnen dezelfde soort) niet worden (h)erkend door plantkundigen, omdat hun uiterlijke kenmerken niet of te weinig verschillen van de diploïden (8). In elk geval worden zulke autopolyploïde 'soorten’ in bijna alle determinatiewerken, zoals deze Flora, niet onderscheiden, zelfs niet op ondersoortsniveau, juist door het gebrek aan onderscheidende kenmerken.
Gecombineerd chromosomaal en DNA-onderzoek kan zowel het ploidiëniveau als de hybride aard van een plant vaststellen. Het is dan ook niet verwonderlijk dat recent meer inzicht is gekomen in ontstaan en verbreiding van allotetraploïde planten. Zo heeft werk van Hedrén (9) aangetoond dat de Europese orchideeën Dactylorhiza majalis subsp. praetermissa (Rietorchis) en Dactylorhiza majalis subsp. majalis (Brede orchis) beide ontstaan zijn uit polyploïde kruisingen tussen Dactylorhiza maculata (Gevlekte Orchis) en Dactylorhiza incarnata (Vleeskleurige Orchis). Al langer was het bekend (10) dat 3 Europese morgenstersoorten (Tragopogon dubius, Tragopogon pratensis en Tragopogon porrifolius, respectievelijk de Bleke, Gele en Paarse morgenster) na invoering in Noord-Amerika ongeveer een eeuw geleden, het leven hebben geschonken aan 2 nieuw-ontstane allotetraploïde soorten: Tragopogon mirus en Tragopogon miscellus genaamd. De eerste is het product van een polyploïde kruising tussen Tragopogon dubius en Tragopogon porrifolius, de tweede tussen Tragopogon dubius en Tragopogon pratensis. Deze laatste heeft zich inmiddels al verspreid over grote delen van de staten Washington en Idaho. Beide leven in milieus die het midden houden tussen de karakteristieke groeiplaatsen van hun respectievelijke oudersoorten. In Europa zijn zulke allopolyploïde Tragopogon-soorten nog niet aangetroffen (of nog niet herkend). Het is overigens nog altijd niet opgehelderd waarom polyploïdie bij planten (veel) meer voorkomt dan bij dieren, hoewel het vermoedelijk te maken heeft met het type geslachtschromosomen dat dieren hebben (8).
Het laatste type soortvorming dat we hier bespreken, recombinatorische soortvorming, heeft ook te maken met hybridisatie, maar dan zonder dat er sprake is van polyploïdie. Hoewel het proces al door Linnaeus werd voorspeld (al 250 jaar geleden!), wordt pas de laatste jaren (wederom dankzij de opmars van genetische technieken) duidelijk dat vruchtbare hybriden tussen twee verwante soorten inderdaad aan de wieg kunnen staan van nieuwe soorten. Ook dit is een proces dat bij planten, die over het algemeen gemakkelijker hybridiseren dan dieren, relatief vaak voorkomt (maar ook bij dieren lijkt het proces algemener te zijn dan vroeger gedacht (11)).
Gedetailleerd onderzoek aan een aantal modelsystemen, onder andere Helianthus (Zonnebloem) en Iris in Noord-Amerika, en Pinus (Den) in Azië (8) laat zien dat recombinatorische soortvorming regelmatig voorkomt bij planten. De gegevens suggereren het volgende scenario. De eerstgevormde hybriden kruisen gedurende een aantal generaties met elkaar én met de oudersoorten, zodat een hybridezwerm ontstaat met een breed scala aan genetische combinaties. Tegelijkertijd verwijdert natuurlijke selectie alle combinaties van genen die minder vruchtbaar of levensvatbaar zijn, slecht aan de omgeving aangepast zijn of die teveel competitie met de oudersoorten opleveren. Het resultaat is een min of meer stabiele combinatie van genen van beide oudersoorten die gewoonlijk verdere competitie en hybridisatie voorkomt door, net als bij polyploïde speciatie, te leven in een intermediair milieu. Bij de hybride zonnebloem- soort Heliantus anomalus uit Arizona, ontstaan uit een hybridisatie tussen Heliantus annuus en Heliantus petiolaris, is dit proces zelfs in het laboratorium nagebootst, met als resultaat een nieuwe kunstmatige soort die genetisch sterk lijkt op de wilde Heliantus anomalus (12)
Het bovenstaande geeft een zeer beknopt overzicht van de belangrijkste soortvormingsmechanismen die bij planten voorkomen (13, 14). Vermoedelijk bestaan er nog meer scenario’s die speciatie bij planten bewerkstelligen (zoals 'sympatrische soortvoming’ en 'soortvorming door reinforcement’), maar daarvoor zijn de bewijzen nog tamelijk gebrekkig. Over het algemeen loopt het onderzoek naar soortvorming bij planten achter bij dat bij dieren. Het is te verwachten dat toekomstige generaties biologen die kloof zullen dichten, want planten (ook in Nederland) bieden uitstekende mogelijkheden voor evolutionair onderzoek.

Referenties
1. Mayr, E., 1992. A local flora and the biological species complex. American Journal of Botany, 79: 222-238.
2. Mallet, J., 1995. A species definition for the Modern Synthesis. Trends in Ecology and Evolution, 10: 294-299.
3. Mayr, E., 1942. Systematics and the Origin of Species. Columbia University Press, New York.
4. Sterk, A.A., C.H. Hommels, M.J.P.J. Jenniskens, J.H. Neuteboom, J.C.M. den Nijs, P. Oosterveld & S. Segal, 1987. Paardebloemen Planten zonder vader. Stichting Uitgeverij KNNV, Utrecht.
5. Pelser, P.B. & R. Houchin, 2004. Taxonomic studies in Senecio aquaticus Hill s.l. (Asteraceae). A recommendation for the taxonomic status of aquaticus and barbareifolius. Botanical Journal of the Linnean Society, 145: 489- 498.
6. Xiang, Q.-Y., D.E. Soltis, P.S. Soltis, S.R. Manchester & D.J. Crawford, 2000. Timing the eastern Asian - eastern North American floristic disjunction: congruent phylogenetic patterns in seven diverse genera. Molecular Phylogenetics and Evolution, 10: 178- 190.
7. Macnair, M.R. & M. Gardner, 1999. The evolution of edaphic endemics. Pp. 157-171 in: Endless Forms; Species and Speciation (D.J. Howard & S.H. Berlocher, red.). Oxford University Press, Oxford.
8. Coyne, J.A. & H.A. Orr, 2004. Speciation. Sinauer, Sunderland.
9. Hedrén, M., 1996. The allopolyploid nature of Dactylorhiza praetermissa (Orchidaceae) confirmed. Watsonia, 21: 113-118; Genetic differentiation, polyploidization and hybridization in Northern European Dactylorhiza (Orchidaceae): Evidence from allozyme markers. Plant Systematics & Evolution, 201: 31-55.
10. Novak, S.J., D.E. Soltis & P.S. Soltis, 1990. Ownbey’s Tragopogons: 40 years later. American Journal of Botany, 78: 1586-1600.
11. Seehausen, O., 2004. Hybridization and adaptive radiation. Trends in Ecology and Evolution, 19: 198-207.
12. Rieseberg, L.H., B. Sinervo, C.R. Linder, M. Ungerer & D.M. Arias, 1996. Role of gene interactions in hybrid speciation. Science, 272: 741-745.
13. Schilthuizen, M., 2001. Frogs, Flies, and DandelionsThe Making of Species. Oxford University Press, Oxford. 14. Schilthuizen, M., 2002. Het Mysterie der Mysteriën Over Evolutie en Soortvorming. Nieuwezijds, Amsterdam.
14. Schilthuizen, M., 2002. Het Mysterie der Mysteriën - Over Evolutie en Soortvorming. Nieuwezijds, Amsterdam.